Головоногие
| Головоногие | |||||||||||||||||
 Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904) | |||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||
Cephalopoda Cuvier, 1797 | |||||||||||||||||
| Подклассы | |||||||||||||||||
см. текст | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Головоно́гие (цефалопо́ды) (лат. Cephalopoda, от др.-греч. ϰεφαλή — голова и πούς — нога) — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. Известно 2 современных подкласса: двужаберные (Coleoidea), который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц, и наутилоидеи (Nautiloidea), представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса двужаберных раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей наутилоидей внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 10 тыс.), в России — 70 видов[1]. Самые известные из вымерших групп: Ammonoidea (аммониты) и Belemnitida (белемниты), а из современных: кальмары, каракатицы и осьминоги.
Содержание
1 Распространение
2 Размеры
3 Внешнее строение
4 Нервная система и органы чувств
4.1 Нервная система
4.2 Органы чувств
5 Выделительная система
6 Изменение окраски. Биолюминесценция
7 Чернильный мешок
8 Кровеносная система
9 Дыхательная система
10 Локомоция
11 Питание
12 Размножение
13 Происхождение
14 Классификация
15 Головоногие и человек
16 См. также
17 Примечания
18 Литература
Распространение |
Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 промилле[2][3].
Размеры |
Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.
Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.
Внешнее строение |
Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют её мантией, а «лепят» руками.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.
Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).
Нервная система и органы чувств |
Нервная система |
Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, имеют самый развитый интеллект среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно-развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.
Органы чувств |
У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины[4].
Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у высших позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата и глазу рыб и амфибий). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза[5].
В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.
Статоцисты некоторых головоногих могут функционировать как орган слуха[6].
Выделительная система |
Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.
Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.
Изменение окраски. Биолюминесценция |
Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом[4]. Природа биолюминесценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями[7].
Чернильный мешок |
За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминогов, принадлежащих к подклассу Cirrina[8], у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминало самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть[9].
Кровеносная система |
Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела[10].
Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом[11].
Дыхательная система |
Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции[12].
Локомоция |
Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.
Питание |
Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеются хитиновые челюсти, напоминающие клюв, для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.
Размножение |
Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.
Происхождение |
Самым первым головоногим некоторые учёные считают род Nectocaris из кембрийского периода.
Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.
Классификация |
(рисунок из «ЭСБЕ»)
В классе выделяют 3 подкласса[13]:
† Подкласс Ammonoidea — Аммониты- Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи
- Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — Двужаберные
Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода)[14]:
† Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи[15]
† Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи[15]
† Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994
† Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды[16]
- Подкласс incertae sedis
† Отряд Actinocerida Teichert, 1933
† Отряд Ascocerida Kuhn, 1949
† Отряд Aulacocerida
† Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950
† Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты
† Отряд Discosorida Flower, 1950
† Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950
† Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды[16]
† Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды[16]
† Отряд Protactinocerida
† Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968
† Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950
† Отряд Yanhecerida
- Отряд incertae sedis
† Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011
† Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921
Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia)[17].
Головоногие и человек |
Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.
О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.
См. также |
- Камероцерас
- Литуит
- Ортоцерасы
- Эндоцерас
Примечания |
↑ ZOOINT Part21
↑ http://www.dnr.sc.gov/cwcs/pdf/Briefsquid.pdf
↑ Bartol I. K., Mann R. & Vecchione M. 2002. Distribution of the euryhaline squid Lolliguncula brevis in Chesapeake Bay: effects of selected abiotic factors. Mar. Ecol. Prog. Ser. 226: 235—247.
↑ 12 Marion Nixon; J.Z. Young (2003). The brains and lives of cephalopods. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
↑ Seidou M., Sugahara M., Uchiyama H., Hiraki K., Hamanaka T., Michinomae M., Yoshihara K., Kito Y. 1990. On the three visual pigments in the retina of the firefly squid, Watasenia scintillans. Journal of Comparative Physiology A 166. DOI:10.1007/BF00187321.
↑ «The cephalopods can hear you». BBC News. 2009-06-15. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm. Retrieved 2010-04-28.
↑ "integument (mollusks)."Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD.
↑ Roger T. Hanlon, John B. Messenger: Cephalopod Behaviour, page 2. Cambridge University Press, 1999, ISBN 0-521-64583-2
↑ Marion Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cephalopods : ecology and fisheries. Ames, Iowa: Blackwell. DOI:10.1002/9780470995310.ch2. ISBN 0-632-06048-4.
↑ Wells M. J. (1 April 1980). Nervous control of the heartbeat in octopus. Journal of Experimental Biology 85(1): 112.
↑ Ghiretti-Magaldi A. (October 1992). The Pre-history of Hemocyanin. The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs. Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhäuser Basel) 48(10).
↑ Daniel L. Gilbert; Adelman, William J.; John M. Arnold (1990). Squid as Experimental Animals (illustrated ed.). Springer. ISBN 978-0-306-43513-3.
↑ Класс Cephalopoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 16 августа 2018).
↑ Cephalopoda (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Проверено 16 августа 2018).
↑ 12 Головоногие моллюски // Гоголь — Дебит. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 7).
↑ 123 Журавлёв А. Ю. Меч… // До и после динозавров. — М. : Вече, 2006. — 352 с. — (Великие тайны). — ISBN 5-9533-1258-X.
↑ Класс головоногие: Классификация // Биология и медицина. (Проверено 1 июня 2017).
Литература |
- Филиппова Ю. А. и др. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. — М., 1997.
- Несис К. Н. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. — М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1982.
- Несис К. Н. Океанические головоногие моллюски. Распространение, жизненные формы, экология. — М.: Наука, 1985.
- Атлас головоногих моллюсков дальневосточных морей России. — Владивосток, 2010.
- Зуев Г. В. Головоногие моллюски северо-западной части Индийского океана. — К., 1971.
- Алексеев Д. О. Атлас прижизненных окрасок головоногих моллюсков. — М., 2013.
- Несис К. Н. Головоногие: умные и стремительные (Истории из частной жизни кальмаров, каракатиц, осьминогов, а также наутилуса помпилиуса). — М., 2005.
- Фаусек В. А. Головоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Словари и энциклопедии | Большая российская · Брокгауза и Ефрона · Малый Брокгауза и Ефрона · Britannica (онлайн) |
|---|---|
| Нормативный контроль | GND: 4165260-5 · NDL: 00573373 |
